卵泡发育过程、LH峰的产生与卵巢周期性激素调节篇
卵巢的周期性活动受下丘脑的—垂体—的调控,而卵巢分泌的激素使子宫内膜发生周期变化,同时对下丘脑—垂体进行反馈调节。
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在卵泡发育的不同阶段,影响与调控因素是不同的,实验研究证明,在初级卵泡发育的后期,颗粒细胞上出现FSH与雌二醇受体,在FSH和雌二醇的协同作用下,诱发颗粒细胞与内膜细胞上出现LH受体,且其数量随着卵泡的发育成熟而不断增加。所以,原始卵泡至初级卵泡的早期发育阶段,基本上不受垂体的调控,主要受卵巢内在因素的影响,而在次级卵泡后期至成熟的卵泡发育阶段与排卵,则受垂体促性腺素和卵巢激素的调控。
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卵泡期开始时,血中雌激素与孕激素浓度均处于低水平,对垂体FSH与LH分泌反馈抑制作用较弱,血中FSH含量逐渐升高,随之LH也有所增加。排卵前一周左右,卵泡分泌的雌激素明显增多,血中的浓度也迅速升高,与此同时,血中FSH的水平有所下降,这是由于增加的雌激素和颗粒细胞分泌的抑制素对垂体FSH的分泌产生反馈抑制作用。虽然血中FSH浓度暂时处于低水平,但雌激素浓度并不因此减少,却反而持续增加,其原因是雌激素可加强内膜细胞的分裂与生长,使LH受体数量增加,从而加强雄激素的合成,较多的雄激素扩散至颗粒细胞,促进芳香化酶的作用,使雄激素转化为雌激素的速率加快。
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至排卵前一天左右,血中雌激素浓度达至顶峰,其作用下,下丘脑增强GnRH的分泌,GnRH经垂体门脉转运至腺垂体,促进LH与FSH的释放,血中以LH浓度增加最为明显,形成LH峰。若事先用抗雌激素血清处理动物,则LH不再出现,说明LH是由排卵前雌激素高峰所诱导出现的,雌激素这种促进LH大量分泌的作用,称为雌激素的正反馈效应。
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在LH峰出现之前,卵母细胞基本已发育成熟,但由于包围卵母细胞的颗粒细胞分泌一种卵母细胞成熟抑制因子OMI,使卵母细胞成熟分裂中断于前期,LH峰出现的瞬间,高浓度的LH立即抵消OMI的抑制作用,促使卵母细胞恢复成熟分裂。成熟的卵泡向卵巢表面凸出,形成透明的卵泡小斑。LH在孕酮的配合下,使卵泡壁的溶解酶活性增强,导致卵泡壁溶化和松解。此外,LH又可使卵泡分泌前列腺素,后者促使卵泡壁的肌样细胞收缩,于是卵细胞与附着的透明带、放射冠从破裂的卵泡壁处被排入腹腔,排出的卵子旋即被输卵管伞捕获,并送入输卵管。LH峰是排卵所必需的,消除内源LH峰(如用大剂量的孕激素),则排卵被抑制,而注射LH或HCG则能诱发排卵,可见LH峰是控制排卵发生的关键性因素。
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在黄体期,血中孕激素与雌激素水平逐渐上升,雌激素能增加黄体细胞上LH受体的数量,促进LH作用于黄体细胞增加孕激素的分泌,使血中孕酮水平迅速升高,一般在排卵后5-10天出现高峰,以后开始降低。黄体期高浓度的孕激素与雌激素抑制下丘脑GnRH和腺垂体LH及FSH的分泌。若不受孕,黄体寿命为12-16天,随着黄体退化,血中孕激素与雌激素浓度明显下降,子宫内膜血管发生痉挛性收缩,随后出现子宫内膜脱落与流血(月经)。孕激素和雌激素分泌减少,使腺垂体FSH与LH的分泌又开始增加,重复另一周期。